DNA的分子结构

作者:董提发表于 2014-10-15

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　　DNA是由许多脱氧核苷酸按一定碱基顺序彼此用3’，5’-磷酸二酯键相连构成的长链。大多数DNA含有两条这样的长链，也有的DNA为单链，如大肠杆菌噬菌体φX174、G4、M13等。DNA有环形DNA和链状DNA之分。在某些类型的DNA中，5-甲基胞嘧啶可在一定限度内取代胞嘧啶，其中小麦胚DNA的5-甲基胞嘧啶特别丰富。在某些噬菌体中，5-羟甲基胞嘧啶取代了胞嘧啶。40年代后期，查加夫（E.Chargaff）发现不同物种DNA的碱基组成不同，但其中的腺嘌呤数等于其胸腺嘧啶数（A=T），鸟嘌呤数等于胞嘧啶数（G=C），因而嘌呤数之和等于嘧啶数之和，一般用几个层次描绘DNA的结构[3]。

　　1.一级结构

　　是指构成核酸的四种基本组成单位——脱氧核糖核

　　脱氧核糖核酸

　　苷酸（核苷酸），通过3',5'－磷酸二酯键彼此连接起来的线形多聚体，以及起基本单位－脱氧核糖核苷酸的排列顺序。一级结构每一种脱氧核糖核苷酸由三个部分所组成：一分子含氮碱基+一分子五碳糖（脱氧核糖）+一分子磷酸根。核酸的含氮碱基又可分为四类：腺嘌呤（adenine，缩写为A），胸腺嘧啶（thymine，缩写为T），胞嘧啶（cytosine，缩写为C）和鸟嘌呤（guanine，缩写为G）。DNA的四种含氮碱基组成具有物种特异性。即四种含氮碱基的比例在同物种不同个体间是一致的，但在不同物种间则有差异。DNA的四种含氮碱基比例具有奇特的规律性，每一种生物体DNA中 A=T ，C=G 查加夫（Chargaff）法则（即碱基互补配对原则）[4]。

　 2. 二级结构

　　二级结构是指两条脱氧多核苷酸链反向平行盘绕

　　脱氧核糖核酸

　　所形成的双螺旋结构。DNA的二级结构分为两大类：一类是右手螺旋，如A-DNA、B-DNA、C-DNA、D-DNA等；另一类是左手双螺旋，如Z-DNA。詹姆斯·沃森与佛朗西斯·克里克所发现的双螺旋，是称为B型的水结合型DNA，在细胞中最为常见（如图）。也有的DNA为单链，一般见于原核生物，如大肠杆菌噬菌体φX174、G4、M13等。有的DNA为环形，有的DNA为线形。在碱A与T之间可以形成两个氢键，G与C之间可以形成三个氢键，使两条多聚脱氧核苷酸形成互补的双链，由于组成碱基对的两个碱基的分布不在一个平面上，氢键使碱基对沿长轴旋转一定角度，使碱基的形状像螺旋桨叶片的样子，整个DNA分子形成双螺旋缠绕状。碱基对之间的距离是0.34nm,10个碱基对转一周，故旋转一周（螺距）是3.4nm，这是β-DNA的结构，在生物体内自然生成的DNA几乎都是以β-DNA结构存在。

　　3.3三级结构

　　是指DNA中单链与双链、双链之间的相互作用形成的三链或四链结构。如H-DNA或R-环等三级结构。DNA的三级结构是指DNA进一步扭曲盘绕所形成的特定空间三级结构结构，也称为超螺旋结构。DNA的超螺旋结构可分为正、负超螺旋两大类，并可互相转变。超螺旋是克服张力而形成的。当DNA双螺旋分子在溶液中以一定构象自由存在时，双螺旋处于能量最低状态此为松弛态。如果使这种正常的DNA分子额外地多转几圈或少转几圈，就是双螺旋产生张力，如果DNA分子两端是开放的，这种张力可通过链的转动而释放出来，DNA就恢复到正常的双螺旋状态。但如果DNA分子两端是固定的，或者是环状分子，这种张力就不能通过链的旋转释放掉，只能使DNA分子本身发生扭曲，以此抵消张力，这就形成超螺旋，是双螺旋的螺旋。

　　4 .四级结构

　　核酸以反式作用存在（如核糖体、剪接体），这可看作是核酸的四级水平的结构。

　　5. 拓扑结构

　　也是DNA存在的一种形式。DNA的拓扑结构是指在DNA双螺旋的基础上，进一步扭曲所形成的特定空间结构。超螺旋结构是拓扑结构的主要形式，它可以分为正超螺旋和负超螺旋两类，在相应条件下，它们可以相互转变。

　　6. 结构特点

　　DNA的结构一般划分为一级结构、二级结构、三级结构、四级结构四个阶段。

（责任编辑：王翔）

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